第二课：安能辨我是雄雌
上一课我们介绍了关于啤酒花的一些最基本知识，不知道过了几周时间大家还记得多少。啤酒花，最重要的自然也是这个花。所以在这一课中，我们会着重介绍啤酒花植株上这一最重要的器官。
大家或许还记得，在上一课中我讲到过啤酒花是雌雄异株。所以就像人类一样，啤酒花植株也分雌雄。那么自然地，分别在雌雄植株上开的花便是雌花和雄花了。上一课中还提到了花序的概念，指的是花梗上的一群或一丛依固定方式排列的花，花序是植物学上非常重要的一个分类特征。
根据不同的分类依据，可以将花序分为不同的类型。今天我们介绍的主要是依据花序轴上花的开放顺序分类，据此可以将花序分为两大类：有限花序和无限花序（见下图，图片来自维基百科）。有限花序又叫做合轴花序，指的是在花序顶端开有尾端花的花序，此类花序由于尾端花的存在，使得花序的主轴并不能随着花的次第开放而陆续伸长，花数也不随之增加，所以称作有限花序。而相对应的，在无限花序的开花期间，花序轴可以不断伸长并分化出新的花芽。
这两大类花序下面分别又包含有多种主要的花序类型，例如在有限花序中，依照每次长出的侧轴数目和侧轴生长的形式可以分为单歧聚伞花序、二歧聚伞花序、多歧聚伞花序、轮伞花序等。而无限花序的主要类型就更多了，依照每朵花的花瓣长短，花序轴长短以及分支等情况形成了诸如总状花序、穗状花序、柔荑（tí）花序等，几种常见的无限花序如下图（图片来自网络）。花序的分类和鉴定标准复杂，在这里我们就不一一介绍了，如果各位读者有兴趣仔细研究一下的话可以搜索相关网络资源或者植物学书籍进行扩展阅读。
介绍完常见的花序类型，我们就来仔细看一看啤酒花的两种花序。
首先让我们看一看雄花序。啤酒花的雄花序属于无限花序下的圆锥花序，也叫作复总状花序。特点是主花序轴分支，每个分支都为小的总状花序，整体花序呈圆锥状（如下图）。常见的属于圆锥花序的植物还包括南天竹、燕麦、稻、丁香等。啤酒花的雄花包含有5个雄蕊、雄蕊下有5个花被片。下图中1为雄花的放大图，2为花被片，3为雄花的雄蕊。植物的花粉便是来自于雄蕊。雄蕊产生的花粉通过自然或昆虫的传播到达到雌蕊柱头上萌发，便是植物的最简单的受精过程的开始。
说完了雄花，就该开始讨论我们今天的主角雌花序了。
上一期我们讲到过，用于酿造啤酒的主要原料是雌株上生长的成熟的雌花序。啤酒花的雌花序属于穗状花序。穗状花序的特点是花序轴上生长着的小花没有花柄，比如小麦就同样属于穗状花序。比如下图中，A和B分别是开花初期的雌花序的图例与实际形态。我们看到的那一头一头的便是花序了，而那一条条触须状的便是啤酒花的雌蕊。图C是放大的小花。在啤酒花的花序上，每两朵小花被一片叫做苞片的结构覆盖。严格来说苞片并不是花的一部分，而是属于一种特化了的叶，通常起到保护的作用。有些植物（比如九重葛）的苞片具有鲜艳的颜色，可以配合甚至取代花冠来吸引昆虫等前来传粉。
随着雌花序的生长，苞片也不断生长并成覆瓦状排列成为一近似球型的穗状花序。这边是我们常见到的酿造用啤酒花的模样了。成熟的啤酒花在苞片腋部附着有成为黄色粉状的油点（如下图，图片来自网络），这便是啤酒花中最重要的部分了。其中含有的脂类和精油等物质便是啤酒花那特殊风味的来源。至于其中具体包含有哪些物质，又会分别带来哪样的风味等这些问题，就已经超出了我的知识范畴了，不过好在我们有化学专业的啤博士。他们将在后续的文章中为大家从一个化学家的角度来深度分析啤酒和啤酒花中的各种化学物质。
在啤酒花的生产过程中，通常会严格控制雄株、雄花以避免授粉。授粉的结果便是种子。受精产生的种子并不会对提高啤酒花的品质，反而可能导致酒花的减产、风味降低甚至改变，同时影响到后续的发酵过程。所以在生产上是要严格避免雄株、雄花的生长。那么究竟是什么决定了一株啤酒花究竟是雄株还是雌株呢？这段部分内容稍微复杂，请大家仔细耐心的阅读。
我们知道，一般而言人类的性别决定于人类的性染色体，即我们常说的X染色体和Y染色体：XX是女性，XY是男性。对于啤酒花而言也是类似的，在啤酒花中同样存在有XY两种性染色体，但是在具体性别决定上却稍微复杂一些。啤酒花有二倍体、三倍体甚至四倍体的品种，所谓二倍体三倍体四倍体，指的是植物体细胞中包含的染色体组数。比如人类是二倍体，所以人类的一般体细胞中包含有两套染色体组，每套23条染色体，其中22对为男女所共有，叫做常染色体，而另外“一对”就是性染色体了，即XX和XY。而在啤酒花中，每套染色体的数量是9+1，即9条常染色体加上一条性染色体。所以如果是二倍体品种，则一共包含18条常染色体和2条性染色体，此时的性别决定方法和人类是一样的。但是对于三倍体及以上的品种来说，性别一般决定于X染色体数目与总染色体组数（二倍体=2，三倍体=3，以此类推）的比值。通常而言如果这个比值是0.5，则为雄株，如果是1则为雌株，而如果比例在中间值，则可能产生中间类型。我们来举两个例子：比如我们有一个三倍体品种，其中某一棵植株拥有XXY三条性染色体，那么它的比例便是2（2条X染色体）/3（3倍体）=0.67，于是这棵植株主要为雄株，但是偶尔会可能出现少量雌花序。再举个例子，一个四倍体品种，有XXXY四条性染色体，那么这个比率是则是3/4=0.75，正好介于0.5和1之间，那么这一植株上产生的雌花和雄花的数量是基本一致的。
说到这里，可能有读者会问了：之前不是说过啤酒花是雌雄异株的么，也就是说一株植株上要么是雌花要么是雄花？这个特性对于2倍体植株来说一般来说是成立的。因为对于二倍体来说，只会有XX和XY两种情况。而我们上面说到，啤酒花植株的性别取决于X染色体数量和染色体倍数的比值。所以也就是说对于二倍体植株只会有0.5（XY）和1（XX）这两种情况，而对于多倍体来说这个就复杂得多了。即使是对于严格雌雄异株的二倍体品种，也有时候会出现雌雄同株的现象，即同一植株既有雄花也有雌花。造成这一现象的机理我们在此就不深入讨论了。
好了，想必这一堂课的内容已经足够大家消化一会儿的了，在理解阅读的同时，不妨打开一瓶IPA，让其中的酒花香气帮助大家更好地理解本期的知识。最后照例总结一下这堂课的主要内容：
1.什么叫做花序，花序有哪些分类方式和常见类型；
2.啤酒花的雄花和雌花分别属于哪一种花序类型；
3.啤酒花的雄花和雌花分别有哪些主要结构和特征；
4.是什么决定了一棵啤酒花植株的性别。
下一堂课，也是《啤酒植物学》啤酒花部分的最后一堂课，我们将主要介绍啤酒花种植生产上的知识，敬请期待下一期《啤酒植物学：生如夏花》。
作者：藏在瓦村的老季 荷兰瓦赫宁根大学博士
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